• Rogério Parentoni

Diversidade Funcional e Filogenética

Por: Caryne Aparecida de Carvalho Braga - Dra em Ecologia pela UFRJ



Introdução


A diversidade (do latim diversitate) está ligada aos conceitos de diferença, oposição, pluralidade, multiplicidade, diferentes ângulos de visão ou de abordagem, heterogeneidade, comunhão de contrários, intersecção de diferenças ou tolerância mútua. Na biologia, a diversidade começou a ser estudada por meio do reconhecimento da existência de diferentes espécies, principalmente pela observação de diferenças morfológicas entre as espécies e, posteriormente, do reconhecimento de que essas espécies ocupam lugares distintos no ambiente. A partir deste momento, um dos principais objetivos da ecologia passou a ser medir, entender e predizer os padrões de diversidade, sejam estes padrões temporais ou espaciais.


Uma das alternativas mais simples e que ainda é amplamente utilizada para quantificar e resumir a diversidade de uma comunidade é simplesmente contar o número de espécies (riqueza) de uma área. No entanto, quando a diversidade é estimada apenas pela riqueza, as espécies raras e as comuns ou dominantes, têm o mesmo peso na quantificação da diversidade. Esse cálculo pode dificultar a identificação de um processo ou de um padrão em relação ao fator de interesse, pois em muitos casos, os processos estão mais relacionados a contribuição relativa de cada espécie ou a composição de espécies do que a riqueza propriamente dita. Para incluir essa contribuição relativa na quantificação da diversidade, existem vários descritores quantitativo dos seus indivíduos, como a altura, a biomassa, ou simplesmente contar o número de indivíduos.


Os cálculos de diversidade que levam em conta a riqueza de espécie e a contribuição relativa de cada espécie estão entre os primeiros índices descritos e mais frequentemente usados na literatura ecológica, entre os mais famosos estão os descritos por Shannon e por Simpson. A vantagem desses índices é que eles combinam a riqueza de espécies e a equitabilidade, uma quantificação do quão igualitária é a contribuição relativa de cada espécie, tornando-os mais informativos do que a riqueza simplesmente. Ainda que cada índice tenha suas particularidades e cada um pese as espécies raras e abundantes de maneiras diferentes, eles compartilham a interpretação do resultado: índices altos de diversidade resultam de valores altos de riqueza e de equitabilidade.


Esses índices tradicionais, baseados em riqueza e abundância, não levam em conta quaisquer outras diferenças entre as espécies. Assim, assumem duas premissas, que são, via de regra, ignoradas pelos pesquisadores: i) todas as espécies são consideradas equivalentes, isto é, todas têm a mesma importância no que diz respeito à quantidade de informação que carregam; ii) dentro de uma dada espécie, assume-se que os indivíduos são equivalentes, isto é, não importa se têm papéis diferentes no funcionamento do ecossistema ou como respondem ao ambiente. Consequentemente, as análises baseadas apenas em considerações taxonômicas ainda produzem uma visão incompleta da dinâmica da biodiversidade. Nos últimos anos, o interesse sobre essas funções diferentes que as espécies podem exercer no ambiente e a forma que isso influencia a diversidade de espécies no espaço e no tempo aumentou. Assim, a ciência ecológica começou a investir cada vez mais esforços em mensurar essa diversidade de funções, o que é feito pela medida dos atributos funcionais das espécies.


Um atributo é uma característica mensurável bem definida, normalmente medida a nível individual e usada para comparar espécies ou mesmo indivíduos dentro de uma mesma espécie. Um atributo funcional é um atributo que influencia a performance do organismo fortemente. Os atributos funcionais são mais bem definidos para plantas do que outros organismos e são definidos como atributos morfo-fisio-fenológicos que impactam a aptidão indiretamente através de seus efeitos no crescimento, reprodução e sobrevivência, os três principais componentes da performance individual. De maneira geral, os atributos devem estar associados com as habilidades das espécies de obter recursos, dispersar, reproduzir, sobreviver ou persistir no ambiente. Por definição, os atributos funcionais devem ser aqueles que influenciam as propriedades dos ecossistemas ou as respostas das espécies às condições ambientais. A diversidade funcional se refere a diversidade nos atributos funcionais das espécies.


A ecologia de comunidades procura separar os papéis dos processos de competição, filtros ambientais, limites a dispersão entre outros sobre a estruturação espacial e temporal da diversidade. Quando as comunidades são examinadas sob a ótica da diversidade funcional, se as espécies exibem atributos funcionais similares, elas são descritas como agrupadas funcionalmente (functionally clustered) e, em geral, o processo que determina a diversidade é associado aos filtros ambientais. Já quando as comunidades apresentam espécies com características funcionais diferentes, são descritas como funcionalmente hiperdispersas (funtionally hiperdispersed) e essa característica é considerada uma evidência de competição.


Uma terceira dimensão da diversidade que vem sendo incorporada nos estudos ecológicos é a diversidade filogenética, uma medida que incorpora as relações filogenéticas entre as espécies. A premissa principal dessa medida é que a diversidade é maior em uma comunidade em que as espécies são filogeneticamente mais distintas. A percepção dominante em ecologia evolutiva é que espécies que coexistem devem diferir significativamente e que a maior parte da variação entre espécies aparentadas é uma resposta adaptativa à competição no passado, quando os traços não diferiam. A predição geral desse modelo de evolução é que a divergência nos atributos ecológicos deve ser ampla. Entretanto, estudos recentes mostraram que muitas linhagens podem apresentar conservadorismo dos atributos ecológicos dominantes, isto é, esses atributos podem se manter ao longo das linhagens evolutivas. Esse conservadorismo filogenético pode ser resultado de restrições arquiteturais, fisiológicas e ontogenéticas, por exemplo.


Existe uma vertente da biologia da conservação que considera que as medidas de diversidade funcional e filogenética são essenciais na definição de estratégias e a na escolha de áreas para a conservação. A justificativa para a conservação da diversidade filogenética é que ela representa a diversidade de processos evolutivos que ocorreram durante a diferenciação da vida no planeta e também ela parece ter uma forte relação com a diversidade funcional. Já a justificativa para a diversidade funcional parece estar associada à ideia de que a conservação de atributos funcionais diferentes permite a conservação de um maior número de processos ecológicos. No entanto, a maioria dos estudos avaliando atributos funcionais são feitos sem avaliar ou quantificar os processos ecológicos subjacentes a essas características funcionais. Portanto, avaliar tanto a relação entre diversidade filogenética e diversidade funcional quanto entre diversidade funcional e processos ecológicos deve ser um dos principais objetivos nos estudos sobre a temática de diversidade e de funcionamento de ecossistemas.




Índices baseados em filogenia e índices baseados em atributos funcionais

Todas as medidas iniciam com os mesmos dados básicos: a incidência ou abundância de espécies em um ou vários sítios. Para calcular a diversidade filogenética em ecologia, geralmente é usada a soma dos comprimentos dos braços que conectam as espécies em uma árvore filogenética como uma medida da dissimilaridade entre as espécies. No caso da diversidade funcional, é usada uma matriz de dissimilaridade de espécies baseada nos atributos funcionais e é construída uma árvore usando métodos de agrupamento de espécies similares aos métodos filogenéticos. Em ambos os casos, a matriz de dissimilaridade ou distância entre as espécies é usada para calcular a diversidade. Essa matriz será simétrica, o que significa que a dissimilaridade entre a espécie a e a espécie b é igual a dissimilaridade entre b e a e pareada (pairwise). A partir dessa matriz, vários índices de dissimilaridade podem ser calculados como FAD (soma das dissimilaridades pareadas), MFAD (soma das dissimilaridades pareadas dividida pelo número de espécies), meanD (média das dissimilaridades pareadas, excluindo a dissimilaridade da espécie com ela mesma) e a entropia quadrática de Rao (média ponderada das dissimilaridades, que inclui a dissimilaridade da espécie com ela mesma e é ponderada pela abundância das espécies).

Análise da montagem de comunidades com base nas relações entre divesidade filogenética e funcional

A análise das correlações entre as diversidades funcional e filogenética podem permitir compreender os processos de montagem de comunidades. Uma correlação positiva indicaria um sinal filogenético nas características funcionais e, portanto, uma origem evolutiva comum. Já padrões diferentes entre a diversidade funcional e a diversidade filogenética podem ocorrer quando os atributos funcionais são convergentes, o que levaria a conclusão de que a filogenia está refletindo processos históricos mais antigos e os atributos funcionais refletem uma evolução mais recente dirigida pela adaptação ao ambiente. Para testar os significados dessas correlações, as análises devem ser cuidadosas principalmente na seleção dos índices que serão usados.

O primeiro cuidado que deve ser tomado é com o significado dos diferentes índices de diversidade. Embora os índices sejam similares e todos (citados aqui) baseados nas diferenças/distâncias entre as espécies, a matemática usada para o cálculo dos índices é diferente e isso pode significar que eles representam diferentes aspectos da diversidade. Assim, ao avaliar a relação entre índices filogenéticos e funcionais, é importante que os índices sejam calculados da mesma forma para garantir que a comparação seja feita entre os mesmos aspectos da diversidade. Em uma revisão da correlação entre os diferentes índices filogenéticos e funcionais, usando 75 comunidades de plantas, Pavoine e colaboradores (2013) detectaram correlações positivas quando os mesmos índices eram usados para correlacionar as diversidades filogenética e funcional. No entanto, quando índices diferentes eram usados para funcional e filogenética, a relação tendia a ser baixa ou negativa, exceto nos casos em que os índices eram correlacionados com a riqueza de espécies. Assim, eles detectaram que a correlação entre índices diferentes favorecia a discrepância entre as duas medidas de diversidade, o que reforça a hipótese de que índices diferentes podem revelar aspectos diferentes da diversidade. A alta correlação entre índices diferentes quando estes estão correlacionados com a riqueza indica que seu uso dificulta a identificar se a relação entre os índices é verdadeira ou apenas um reflexo da riqueza de espécies.


Assim, um segundo ponto que deve ser considerado é que as diversidades filogenética e funcional podem ser similares devido a fatores de confusão como a riqueza e a distribuição de abundância das espécies. Isto é, a correlação entre as duas medidas de diversidade nem sempre significam um final filogenético nas características funcionais das espécies. Para testar esses fatores de confusão, na mesma revisão citada anteriormente, os autores testaram a performance de diferentes índices de diversidade. Eles usaram as mesmas 75 comunidades e a mesma árvore filogenética, mas simularam 9 atributos funcionais com diferentes níveis de sinal filogenético e calcularam a correlação entre a diversidade funcional e a filogenética quando calculadas pelo mesmo índice. Os autores detectaram que o nível de correlação entre as diversidades filogenética e funcional variou novamente, sendo que os índices correlacionados a riqueza de espécies sempre detectavam alta correlação entre diversidade filogenética e funcional, mesmo quando o sinal filogenético dos atributos funcionais era baixo. Assim, o ideal é usar índices não correlacionados à riqueza e à equitabilidade da comunidade. Essa tarefa não é trivial. Usando como exemplo a entropia quadrática de Rao, essa medida pode ser decomposta em 3 outros índices: i) B – é um coeficiente que pode ser relacionado a covariância entre a abundância das espécies e a dissimilaridade entre espécies; ii) G – é o índice de Simpson que é a probabilidade de selecionar duas espécies diferentes ao sortear dois indivíduos de uma comunidade (é dependente da riqueza e da equitabilidade na abundância das espécies) e; iii) meanD – é a dissimilaridade média entre espécies desconsiderando a abundância das espécies. Na revisão de Pavoine e colaboradores, a entropia quadrática de Rao detectou correlação entre as diversidades filogenética e funcional, mesmo quando o sinal filogenético era baixo, em comunidades com baixa riqueza de espécies (5-50). Enquanto os componentes B e meanD de Rao foram menos sujeitos a esse viés em diferentes condições de riqueza. Uma forma de lidar com esses vieses é usar modelos nulos, por exemplo, aleatorizando as posições filogenéticas das espécies nas árvores ou os atributos funcionais entre as espécies e calculando a probabilidade obter a mesma correlação entre as duas medidas de diversidade.

Ligando atributos funcionais e variáveis ambientais em um contexto filogenético e espacial

A análise da variação espacial e temporal das diferentes facetas da diversidade sugere que os processos determinísticos geram diversidade ao longo da sucessão após uma perturbação e que a importância relativa dos processos de montagem das comunidades muda ao longo do tempo. Purschke e colaboradores (2013) estudaram as mudanças nas diversidades alfa e beta taxonômica, funcional e filogenética ao longo da sucessão ecológica em sistemas de pradaria e verificou que elas apresentaram padrões diferentes de mudança durante a sucessão. Eles dividiram a sucessão em quatro períodos: 1) precoce; 2) precoce-intermediária; 3) intermediária-tardia e; 4) tardia. Entre as sucessões precoce e precoce-intermediária, a riqueza de espécies aumentou, mas não houve aumento na diversidade funcional ou filogenética. Níveis mais altos do que os previstos de similaridade funcional entre as espécies nos estádios de sucessão precoce e precoce-intermediária indicam que os filtros abióticos selecionaram conjuntos de espécies funcionalmente semelhantes dentro dos sítios. Entre a sucessão intermediária-tardia e tardia, não houve aumento adicional na riqueza de espécies, mas um aumento significativo na diversidade alfa funcional, sugerindo que as espécies funcionalmente redundantes foram substituídas por espécies funcionalmente mais dissimilares. O turnover funcional entre os estágios foi maior do que o previsto e maior que o turnover dentro do estágio, indicando que diferentes processos de montagem atuam em diferentes estádios de sucessão.


A diversidade filogenética foi um reflexo pobre da diversidade funcional e não contribuiu para inferências sobre os processos de montagem subjacentes. A montagem funcionalmente determinística sugere que é possível prever mudanças futuras na biodiversidade e atributos associados do ecossistema após perturbações com base nas características funcionais das espécies, mas não na filogenia. Conclusão


O uso das diferentes medidas de diversidade pode ajudar a compreender melhor os processos ecológicos e evolutivos e o impacto da diversidade sobre o funcionamento dos ecossistemas, tornando possível prever as mudanças na diversidade e na estabilidade dos ecossistemas. Este poder de previsão é particularmente importante no contexto atual de impacto e mudanças climáticas, pois permite a elaboração de medidas de manejo para evitar ou diminuir a perda da diversidade e de serviços ecossistêmicos.

Referências


- Cianciaruso, M. V; Silva, I. A. & Batalha, M. A. Diversidades filogenética e funcional: novas abordagens para a Ecologia de comunidades. Biota Neotropica, 9(3): 93-103.

- Pavoine, S., Gasc, A., Bonsall, M. B., & Mason, N. W. (2013). Correlations between phylogenetic and functional diversity: mathematical artefacts or true ecological and evolutionary processes?. Journal of Vegetation Science, 24(5), 781-793.

- Purschke, O., Schmid, B. C., Sykes, M. T., Poschlod, P., Michalski, S. G., Durka, W., ... & Prentice, H. C. (2013). Contrasting changes in taxonomic, phylogenetic and functional diversity during a long‐term succession: insights into assembly processes. Journal of Ecology, 101(4), 857-866. * Texto primariamente publicado no LinkedIn pela autora.


https://carynebio.wordpress.com/2020/08/26/diversidade-funcional-e-filogenetica

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