• Rogério Parentoni

Ecologia e evolução no tempo e espaço: uma breve apreciação

Por: Rogério Parentoni Martins

Pesquisador-visitante pelo CNPq no programa de Pós-Graduação em Ecologia e Recursos Naturais, Universidade Federal do Ceará, Fortaleza


Introdução:


O paleontologista George Gaylord Simpson (1984) introduziu a macroevolução (no livro Tempo and Mode in Evolution) na síntese moderna (Mayr & Provine 1989), adaptando o modelo de paisagem adaptativa de Sewall-Wrigth, baseado na distribuição de frequência de alelos, para explicar a evolução fenotípica em sequências fósseis de vertebrados, especialmente os Equidae. Simpson acreditava que a evolução filética se daria lenta e gradualmente como preconizado pela teoria microevolutiva Wrigthiana. Porém, o objetivo do livro não foi o de reconhecer apenas que a paleontologia não seria contraditória à genética de sua época. Em palavras do próprio Simpson, na introdução da edição de 1984: “ This book has sometimes been dismissed as devoted only to the proposition that paleontology is not contradictory to genetics as genetic was at the time I wrote. That was one of my aims, but I do not see how anyone who has really read this book could fail to understand that it was not my only or even my main aim. My main aim was to explore and in a way to exploit the fact that palentology is the only four-dimensional biological science: time, “tempo” is inherent to it. The aim of this book, which I think it acomplished, was to bring this dimension squarely, methodologically, in the study of evolutionary theory”.


Lembrando que a primeira edição do livro de Simpson é de 1944, e que, após três décadas, a edição de 1984 não foi alterada (exceto pela adição de nova introdução), novas evidências obtidas por meio de estudos macroevolutivos, baseados em algumas sequências fósseis bem definidas (e.g., moluscos), propuseram outros mecanismos evolutivos causais (e.g., equilíbrio pontuado) (Eldredge & Gould 1972) para explicar eventos de especiação que podem ocorrer independentemente de mudanças seletivas lentas e graduais.


A crítica principal de Eldredge & Goud (1972) foi contra a ideia predominante entre os paleontólogos de que a causa de especiação seria o gradualismo filético (do qual Simpson foi um importante signatário e muito respeitado pelos paleontólogos e, por isso, deve ter tido grande influência na difusão dessa ideia entre seus pares), amparado pelas teorias da genética quantitativa, então dominantes na visão sobre evolução em geral de populações e linhagens. Dentro dessa visão dominante, os gaps normalmente encontrados no registro fóssil eram interpretados como decorrentes das imperfeições do registro fóssil. Utilizando o modelo de especiação peripátrica proposto por Mayr (1954, 1989) (ironicamente, ele próprio um dos influentes defensores do gradualismo filético e ter afirmado que a teoria de equilíbrio pontuado era essencialmente sua teoria de especiação peripátrica), Eldredge e Gould (1972) e Gould & Eldredge (1977) argumentaram que o gradualismo filético seria muito raro e lento para originar eventos de maior porte na evolução (e.g., evolução de espécies e categorias taxonômicas superiores). Complementaram seus argumentos afirmando se de fato em isolados populacionais marginais à área de distribuição da espécie, o surgimento de novas espécies acontece rapidamente; novas espécies não evoluiriam devido a modificações lentas e graduais ocorridas na população original. Por isso, muitos gaps no registro fóssil antes de serem imperfeições, seriam reais, posto que decorrentes do processo de especiação alopátrica (mais correto seria peripátrica, seguindo Mayr). A alternativa ao gradualismo filético seria o “equilíbrio pontuado”. Isto é, a história evolutiva real seria a de um equilíbrio, que designaram “homeostático”, no qual haveria poucas modificações nas linhagens (evolutionary stasis), interrompido por episódios de especiação rápida.


Rápido nesse contexto, significa intervalo de tempo de milhões de anos, o que contrasta com microevolução rápida, avaliada pelo seu efeito ecológico sobre populações, e que pode ocorrer em um período de algumas gerações (Haistron Jr. et al. 2005; Thompson 1998). Portanto, em termos microevolutivos, os tempos ecológico e evolutivo podem se sobrepor. O que obviamente é diferente de evolução em termos de equilíbrio pontuado que prevê “evolutionary stasis” em linhagens durante intervalos de milhões de anos, até a ocorrência de rápida especiação. Note que a discussão acima sobre especiação e evolução, centrada em estudos sobre fósseis aborda apenas os aspectos genéticos e morfológicos, ignorando detalhes do papel das interações ecológicas bióticas e abióticas que são os agentes seletivos atuantes sobre a variabilidade genética. Além disso, exceto por menções superficiais, a ecologia foi praticamente ignorada no livro Evolutionary Synthesis, Mayr & Provine (1998) (a palavra ecologia é mencionada em apenas 5 páginas das 487 páginas do livro). Naquela época, até os anos 60, a maioria dos ecólogos e evolucionistas ignoravam as possibilidades de mesclar ecologia e evolução (Collins 1986).


A introdução da dimensão temporal na evolução permitiu a avaliação sobre a rapidez de especiação e identificação dos gaps no registro fóssil pelos paleontólogos. Em contraste, desde a época de Simpson, a dimensão tempo havia sido necessariamente incorporada pelos ecólogos populacionais em seus modelos de dinâmica de populações, com a preocupação em estimar tempo de extinção local de populações (principalmente aquelas exploradas para fins econômicos; e.g. sustainable fisheries). A dimensão tempo em termos evolutivos só foi considerada pelos ecólogos evolutivos, mais recentemente, a partir dos anos 60. Isso não apenas por razões teóricas, mas também pela importância prática em estimar tempo de extinção de populações sob determinadas pressões ecológicas resultantes de causas naturais ou devido à intervenção humana.


Além da dimensão temporal da evolução por meio de seleção natural, há também a dimensão espacial, ou seja, influências da heterogeneidade espacial das paisagens ecológicas na evolução, algumas delas constituindo barreiras geográficas intransponíveis (e.g., cadeias de montanhas, oceanos e rios largos) para a dispersão de indivíduos de muitas espécies. A exemplo de Mayr (1989), que designou a adoção do tempo na paleontologia por Simpson, como evolução “vertical”, poderíamos designar o componente espacial da evolução como ‘horizontal’. Obviamente, as dimensões espaciais e temporais podem convergir, por exemplo, quando durante milhões de anos ocorreu a deriva dos continentes e a consequente diferenciação filética e convergência ecológica entre faunas e floras de continentes então separados pelos oceanos (e.g., Meggers et al. 1973). Contudo, a dimensão biogeográfica da evolução é muito mais abordada sob as perspectivas macroecológica e macroevolutiva do que microecológica e microevolutiva (e.g., Lieberman 2012). Não obstante biólogos e paleontólogos usualmente utilizam os conceitos microevolução e macroevolução com implicações apenas temporais; o primeiro para caracterizar mudanças evolutivas a curto prazo dentro de populações e o último para caracterizar mudanças evolutivas que ocorrem acima do nível de espécies (Callahan 2002).


Nas perspectivas microevolutivas e macroevolutivas, o tempo passou a ser um aspecto fundamental dos estudos ecológicos-evolutivos e evolutivos propriamente. Inclusive, e mais importante, para tornar mais clara a ação da seleção natural sobre os níveis de organização biológicos (Figura 1 a b). Isso é, sobre quanto tempo a seleção natural atuaria em níveis de diferentes complexidades para resultar em modificações evolutivas. Sob esse aspecto, a Figura 1 sugere, quanto menos complexo for o nível de organização, sobre o qual a seleção atuaria, mais rápido devem ocorrer as modificações evolutivas sofridas pelo nível de organização. Além disso, como em geral há correlação negativa entre tamanho de corpo e taxa de evolução, organismos menores evoluem mais rapidamente que organismos relativamente maiores (Gillooy et al. 2005) (Figura 2).



Figura 1: Ilustra os níveis de organização biológica nos tempos ecológico (a) e evolutivo (b) e suas relações com a atuação da seleção natural.



Tempo em ecologia e evolução


Intervalos de tempo passaram a ser marcos demarcatórios de identificação de fenômenos ecológicos e evolutivos. Fenômenos ecológicos tais como mudanças na estrutura etária de uma população podem ser detectados passadas apenas algumas poucas gerações. No entanto, acreditava-se que a avaliação dos impactos evolutivos dessas mudanças ecológicas demandaria um tempo muito maior para serem detectados (Slobodkin 1961). Assim, faria sentido denominar tempo ecológico e tempo evolutivo (see also Gingerich 2009) como demarcadores da identificação dos resultados das mudanças provocadas pelos respectivos fenômenos ecológicos e evolutivos. Slobodkin (1961) explicitou essa tendência nominalmente designando “tempo ecológico” e “tempo evolutivo” (veja Figura 1) e influenciou outros pesquisadores interessados em demarcar intervalos de tempo da ocorrência de fenômenos ecológicos e evolutivos. Para Slobodkin (1961) o tempo ecológico seria o tempo durante o qual uma população se manteria aproximadamente sem alterações (steady state), por exemplo em sua estrutura etária ou em sua razão sexual em equilíbrio. Esse intervalo de tempo foi estimado por ele em cerca de 10 gerações. O tempo evolutivo, ao contrário, seria o tempo no qual a evolução romperia o “steady state” macroevolutivo, baseado em estudos sobre mamíferos fósseis, estimado em cerca de 500.000 anos (Kurten 1959).


Por outro lado, ambos os tempos ecológicos e evolutivo (medido em número de gerações) podem variar de acordo com o tamanho de corpo dos organismos de minutos para bactérias a 100 anos para sequóias gigantes (Figura 2). Isso porque, em geral, há correlação positiva entre massa corporal e tempo de geração (Bonner 1965). Desse modo, é mais realista biologicamente tratar de tempo de gerações considerando o tamanho de corpo, para estimar taxas mudanças evolutivas fenotípicas microevolutivas e macroevolutivas (veja Simpson 1984).


Especialmente de interesse para os ecólogos evolutivos e conservacionistas nos tempos atuais são as medidas de taxa de evolução em respostas a distúrbios ambientais antropogênicos comparados aos que ocorrem naturalmente. Tais taxas podem ser medidas em Haldanes (The natural rate unit is the haldane, particularly, H0, representing change in standard deviations per generation on a time scale of one generation). Se há uma relação positiva entre tamanho de corpo e tempo de geração, é possível medir a relação entre tamanho de corpo e tempo de geração em Haldanes, ou seja, quanto menor o tamanho de corpo mais rápido será a evolução de organismos desses tamanhos (Figura 2).


Figura 2: Ilustra a relação entre taxa de evolução (em Haldanes) com o tamanho de corpo e tempo de geração.


Desse modo poder-se-ia prever o efeito de distúrbios antropogênicos e naturais leves ou intensos em organismos de tamanhos de corpo diferentes tamanhos. Espécies com tempo de geração rápidos e com muitos propágulos que se dispersam a longa distância seriam menos susceptíveis à extinção local devido a ocorrência de distúrbios ambientais e naturais do que espécies com tempo de geração longos e com dispersão limitada a pequenas e moderadas distâncias.


A dimensão espacial na ecologia e evolução

Imagine um corte longitudinal na Terra que mostrasse a heterogeneidade ambiental topográfica, a partir das profundezas mais abissais dos oceanos até o cume das montanhas mais altas da superfície da Terra, com a distribuição de organismos viventes ao longo dessa paisagem heterogênea. Veríamos uma Terra topograficamente diversificada com uma diversidade espantosa de espécies adaptadas em nichos ecológicos resultantes da própria diversidade topográfica e a consequente heterogeneidade ambiental físico-quimica, mas também os resultantes da própria interação de espécies entre si.


Essa interação entre heterogeneidade espacial e diversidade já foi captada por vários tipos de modelos (e.g. Levins 1968), dentre eles a relação que existe entre espécie X área, um dos modelos mais simples quando se trata de uma análise espacial da distribuição da riqueza em espécies. A relação espécie X área prevê que com o aumento da área amostrada, o número de novas espécies acrescentados aumenta cumulativamente até um limite máximo que é o número de espécies existentes no planeta. Esse modelo apresenta várias limitações devido à sua própria simplicidade. Por exemplo, o modelo não é capaz de prever quem seriam essas espécies como categorias taxonômicas ou como espécies-chave nos ecossistemas do qual fazem parte influenciam na diversidade. No entanto, apesar das limitações, o modelo é útil como uma primeira aproximação do número de espécies e da heterogeneidade ambiental do planeta.


Outra forma de analisar a relação espécies e área é a decomposição da diversidade total de uma extensão ampla (diversidade γ) em seus componentes regionais (diversidade β) e locais (diversidade α) (e.g., Soares et al. 2020). Embora, muito utilizada pelos ecólogos, especialmente ecólogos vegetais, essas medidas de diversidade em espécies foi inicialmente proposta por Whittaker (1972) dentro do contexto evolutivo. Whittaker (1972) considerou que a utilização de recurso em um gradiente de distribuição de recursos evoluiria minimizando a competição interspecifica. Ele também, considera o tempo evolutivo durante o qual as espécies que são adicionadas a uma comunidade o fazem em nichos hipervolumétricos distintos. A diversidade alpha seria medida simplesmente do número de espécies em uma amostra de tamanho padronizado dentro do habitat. Portanto, o limite espacial coberto pela diversidade alpha seria determinado pelo tamanho dessa amostra, o que me parece arbitrário. Se forem consideradas o número de espécies contidas no conjunto de amostras padronizadas em um gradiente de habitat (e. g., vegetation on the slope of a mountain) então teríamos a diversidade Beta. Whittaker define a diversidade gama como o produto da diversidade Alpha e diversidade Beta em uma paisagem ou área geográfica. Também a própria delimitação do espaço coberto pela diversidade Gama parece ser definida pelo pesquisador. Talvez o mais importante foi a sua constatação da dificuldade de se medir o tempo evolutivo. Whittaker sequer tentou adotar o tempo evolutivo estimado por Slobodkin (1961). De qualquer modo, a importância do trabalho de Whittaker (1972) foi indisputável em influenciar gerações de ecólogos e aumentar o conhecimento sobre diversidade. Além disso, seu trabalho mostra a confluência entre evolução vertical e horizontal. Whittaker também admitia que a evolução da diversidade em um nível (e.g., alpha) seria transmitida para níveis superiores permitindo a evolução de diversidade dos níveis tróficos.


Apesar dessa notável contribuição, Whittaker (1972) não tratou sobre os possíveis mecanismos pelos quais a diversidade evoluiria, por exemplo, como a questão de unidades de seleção (Lewontin 1970) seria relacionada com a evolução da diversidade. Grande parte de seu trabalho consistiu na apresentação e discussão sobre modelos matemáticos e medidas de diversidade em espécies, principalmente modelos concebidos por MacArthur e Hutchinson.


Mesmo assim, o papel ecológico funcional e filogenético dessas espécies estariam sendo ignorados por meio do uso desses modelos. Enfim, outros tipos de modelos que permitem detalhes sobre as consequências das interrelações de espécies em níveis locais, regionais ou de paisagens ecológicas existem e existirão. Assim mesmo, haverá sempre lacunas no conhecimento detalhado sobre as possíveis relações espécie X área, em especial devido a falta de conhecimento sobre de fato qual é número de espécies de organismos que habitam a biosfera.


Enquanto alguns ecólogos se empenhavam em entender os padrões de distribuição e abundância dos organismos, principalmente baseados em possíveis efeitos causais de condições abióticas e dependência de densidade populacional (e.g. Andrewartha & Birch 1954; Krebs 2009), outros tentam entender os mesmos padrões por meio de efeitos causais evolutivos, especialmente o efeito da seleção natural em produzir adaptações (e.g. Harper 1967; Wade & Kaliz 1990).



Referências

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